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  近来，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）陈江华研讨团队在Current Opinion in Plant Biology期刊上宣布题为“Multilayered regulatory control of compound leaf development”的总述论文。贺亮亮、杨丽玲博士和赵维月博士为论文并列第一作者，版纳植物园陈江华研讨员和贺亮亮副研讨员为论文一起通讯作者。

  复叶发育开始于茎顶端分生组织（SAM）周缘区的简略钉状（peg-like）原基。最前期的复叶原基，其侧缘分生区（Marginal Blastozone）保持时间短的分生组织活性，是小叶原基开始的干细胞生物学根底。经典的KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等中心遗传模块在保持、调控侧缘分生区活性功用上扮演了要害人物。

  在大多数非豆科复叶植物（如西红柿和碎米荠）中，KNOXI基因在SAM 和前期复叶原基中表达，保持复叶侧缘分生区的干细胞活性来促进小叶原基构成。而在豆科IRLC植物（如蒺藜苜蓿和豌豆），花分生组织特征基因LFY/FLO代替了KNOXI功用，调控小叶原基的开始。这些模块与激素信号（如生长素、细胞分裂素）严密互作：生长素经过PIN1介导的极性运送在小叶开始位点构成浓度峰值，而KNOXI或LFY/FLO与生长素信号途径构成精密的互反应调控，一起决议小叶原基的有序产生,并影响其数量和摆放方法。一起，CUC/NAM转录因子在侧生器官鸿沟（包含小叶鸿沟）特异表达，保证小叶原基发育为独立单元。这些中心模块的相互效果构成复叶形状建成的根本结构。

  复叶形状的多样性源于进化过程中中心遗传模块的“从头布线”。比如基因仿制（gene duplication）、新功用化（neofunctionalization）及顺式调控元件的改动（cis-regulatory changes）等机制，使保存模块在不一样的物种中产生出一起的效果和表型输出。例如，西红柿中KNOXI与BLH蛋白的互作、碎米荠中RCO基因的演化，别离调控了小叶数目和精密的叶轴结构；IRLC豆科植物复叶中KNOXI功用的退化与LFY/FLO模块的招募来代替其功用等。最近的研讨标明：一类C2H2锌指蛋白（PALM1/MPL1）作为要害的复叶原基侧缘分生活性负调控因子，与LFY/FLO构成保存的“拮抗”模块，来准确调控后者的活性强度与时空表达形式，并与生长素信号、CUC/NAM鸿沟基因以及其它物种特异性因子（如豌豆的TENDRIL-LESS）等协同互作，一起决议了从苜蓿三出复叶到鹰嘴豆羽状复叶、甚至豌豆具卷须的特别复叶等千姿百态的复叶形状建成。

  图1：复叶的多样形状及其发育调控网络。KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等中心遗传模块，经过与其他调控因子及激素信号互作，一起刻画复叶形状的多样性。

  图2：由C2H2锌指蛋白PALM1/MPL1/AF和LFY/FLO构成的保存“拮抗”模块的时空特异性调控，是介导从苜蓿的三出复叶到鹰嘴豆的典型羽状复叶、豌豆的具有卷须的特别复叶的形状建成的要害。